თავის ტვინი

 

კერძო ფიზიოლოგია და ფუნქციური ანატომია

დასაწყისი იხ.  >>

ფიზიოლოგია. თავის ტვინის, ისევე როგორც მთლიანად ცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურულ ერთეულს წარმოადგენს ნერვული უჯრედი, რომლის ძირითად ფიზიოლოგიური ფუნქციაა აგზნების მდგომარეობაში მოსვლის უნარი.აგზნების გენერაციის ადგილს წარმოადგენს უჯრედიდან აქსონის გამოსვლის ადგილი (აქსონის ბორცვი). ნეირონში აგზნების იმპულსი წარმოიქმნება გენეტიკურად დეტერმინირებული ციტოპლაზმური პროცესების შედეგად (დნმ–ის და ცილების სინთეზი, ინფორმაციული მაკრომოლეკულების მეტაბოლიზმი). გარდა ამისა, სინაფსების მეშვეობით სხვა ნერვული უჯრედებიდან დენდრიტებთან და უჯრედის სომებთან მოსულმა აგზნებამ, მათმა მედიატორებმა უჯრედშიდა შუამავლების მეშვეობითაც (მაგ., ციკლური ნუკლეოტიდები) შეიძლება გამოიწვიონ აგზნების პროცესის განვითარება ნეირონში, რის შედეგსაც წარმოადგენს ბიოელექტრული იმპულსი; ანუ ნერვული უჯრედი წარმოადგენს ნერვული სისტემის გენეტიკურად დამოუკიდებელ, ფუნქციურად სპეციფიკურ და ტროფიკულად ავტონომიურ ერთეულს. ნეირონების ფუნქციური გაერთიანება ხორციელდება ნეირონთაშორის სინაფსების მეშვეობით, რომელთა თვისებებიც განაპირობებენ აგზნების ინტეგრაციის სპეციფიკას და თავისებურებას თავის ტვინის სტრუქტურაში.
ნეირონთაშორის ურთიერთქმედების მექანიზმები განისაზღვრება თავის ტვინის მუშაობის ზოგადი პრინციპებით. მათ შორის ყველაზე დიდი მნისვნელობა ენიჭება ცალკეული ნეირონების მიმართ ჰეტეროგენული აგზნების კონვერგენციის პრინციპს. აგზნების კონვერგენცია ხორციელდება ცალკეულ ნეირონებზე თავის ტვინის პრაქტიკულად ნებისმიერ სტრუქტურაში. ყველაზე სრულყოფილად შესწავლილია მულტისენსორული კონვერგენცია, რომელიც ხასიათდება ნეირონზე სხვადასხვა სენსორული მოდალობის ორი ან მეტი ჰეტეროტოპული ან ჰეტეროგენული აფერენტული სიგნალის ურთიერთშეხვედრით და ურთიერთკავშირით. ყველაზე ნათლად მულტისენსორული კონვერგენციის მექანიზმი ვლინდება რეტიკულურ ფორმაციაში, რომლის ნეირონებზე ხდება სომატური, სმენითი, მხედველობითი, ვესტიბულური, ქერქოვანი და ნათხემის გაღიზიანების დროს განვითარებული აგზნებების კონვერგირება და ურთიერთქმედება.
მულტისენსორული კონვერგენცია აგრეთვე აღინიშნება თალამუსის არასპეციფიკურ ბირთვებში, შუამდებარე ცენტრში, კუდიან ბირთვში, ჰიპოკამპში, ლიმბური სისტემის სტრუქტურებში, სადაც აღმოჩენილია ნეირონები, რომლებზეც ხდება სომატური, სმენითი, მხედველობითი, ვესტიბულური, ქერქოვანი და ნათხემის, აგრეთვე რეტიკულური ფორმაციის გაღიზიანების დროს განვითარებული აგზნებების კონვერგირება. თავის ტვინის აღნიშნული უბნები წარმოადგენენ ე.წ. შუალედურ, გადამრთველ რელეს რეცეპტორული ველებიდან თავის ტვინის ქერქისკენ აფერენტული აგზნების გატარების გზაზე. მულტისენსორული კონვერგენციის განსაკუთრებით მრავალრიცხვოვანი ეფექტები ვლინდება თავის ტვინის ქერქის სხვადასხვა მიდამოს ნეირონებზე. ქერქის პირველად საპროექციო ზონებში (მხედველობის, სმენის, სომატოსენსორული) მხოლოდ მკაცრად განსაზღვრული სენსორული მოდალობის გამაღიზიანებელზე მორეაგირე სპეციფიკური ნეირონების გარდა, გვხვდება არასპეციფიკური ნეირონებიც, რომლებიც პასუხობენ სხვა სენსორული მოდალობის გამაღიზიანებლებს. დიდი რაოდენობით მულტისენსორული ნეირონები აღმოჩენილია თავის ტვინის ქერქის ასოციაციურ მიდამოებში, რაც მეტყველებს დროებითი კავშირების ფორმირების მექანიზმში აღნიშნული უბნების ფუნქციურ მნიშვნელობაზე.
თავის ტვინის ყველა ნეირონი, რომელიც იძლევა მულტისენსორული კონვერგენციის ეფექტს, იყოფა მათში გამავალი აგზნების რაოდენობის და ხარისხის მიხედვით. ნეირონებს, რომლებიც კონვერგირებენ სხვადასხვა სენსორული მოდალობის (მაგ., მხედველობის და სმენის) ორ აფერენტულ აგზნებას ეწოდებათ ბისენსორული ნეირონები, სამი აფერენტული აგზნების კონვერგირების შემთხვევაში – ტრისენსორული, აგზნების უფრო მეტი რაოდენობისას – პოლისენსორული. გარდა ამისა, განასხვავებენ პოლივალენტურ ნეირონებს, რომლებიც რეაგირებენ ერთი მოდალობის სენსორულ გამაღიზიანებლებზე – მონომოდალური (მაგ., ტაქტილური), თუმცა მიემართებიან ერთი ანალიზატორის სხვადასხვა რეცეპტორული ველებისკენ (მაგ., მარჯვენა და მარცხენა კიდურის კანის ზედაპირი, სხეულის კანის ზედაპირი).
თავის ტვინის ქერქის უბნებიდან განსაკუთრებით გამოსაყოფია მოტორული მიდამო, რომლის პირამიდული უჯრედებიც წარმოადგენენ სხვადასხვა სენსორული და ბიოლოგიური მოდალობის აგზნების ფართო კონვერგენციის პუნქტს. პირამიდულ სისტემაში, რომელიც წარმოადგენს პერიფერიაზე მრავალი სენსორული სიგნალის გადაცემის საერთო საბოლოო გზას, მულტისენსორული კონვერგენცია ქმნის პირობებს თავის ტვინში აგზნების პროცესების ინტეგრაციისთვის.
აგრეთვე არსებობენ ნეირონზე აგზნების კონვერგენციის სხვა ფორმები, რომლებიც დამახასიათებელია მხოლოდ თავის ტვინის ქერქისთვის. ეს დაკავშირებულია იმასთან, რომ ნებისმიერი პარიფერიული აგზნება, სანამ მიაღწევს თავის ტვინის ქერქს, განიცდის დისპერსიას თავის ტვინის მრავალრიცხვოვან ქერქვეშა წარმონაქმნებში, შემდეგ სხვადასხვა მოდალობის აგზნების აღმავალი ნაკადების სახით მიემართება ქერქის ნეირონებისკენ. სხვადასხვა მოდალობის აგზნების ფართო კონვერგენცია დიდ საშუალებას იძლევა აგზნების შემდგომი საბოლოო ეფექტის ჩამოყალიბებისთვის. ცალკეულ ნეირონზე სხვადასხვა სახის აგზნების ურთიერთქმედების შედეგი განსაზღვრავს ორგანიზმის ადექვატური ქცევითი აქტის ფორმირებაში მისი შემდგომი მონაწილეობის ხარისხს.
მსგავსი ურთიერთქმედების შედეგი შეიძლება იყოს პროტორენიის, დამუხრუჭების (დათრგუნვის), შვების და ოკლუზიის მოვლენები. პროტორენია მდგომარეობს აქსონში გამავალი იმპულსების დროებითი სუმაციის ხარჯზე აგზნების გადაცემაში სიმპათიკური შეფერხების დროის შემცირება. შვების ეფექტი გამოიხატება მაშინ, როცა აგზნების იმპულსების სერია ნეირონის სიმპათიკურ ველში იწვევს პრეზღურბლოვანი აგზნების მდგომარეობის განვითარებას, რაც არასაკმარისია პოსტსინაფსურ მემბრანაზე მოქმედების პოტენციალის გამოვლენისთვის, თუმცა სხვა აქსონების საშუალებით მოსული და იმავე სინაფსურ ველში შესული შემდგომი იმპულსაციის არსებობის შემთხვევაში, აგზნება ხდება ზღურბლოვანი და ნეირონში შესაძლებელია განვითარდეს აგზნება. რამდენიმე ნეირონის სიმპათიკურ ველში სხვადასხვა აფერენტული აგზნების შესვლის შემთხვევაში ქვეითდება აგზნებული უჯრედების საერთო რაოდენობა (ოკლუზია), რაც გამოიხატება შემსრულებელი ორგანოს ფუნქციური აქტივობის დაქვეითებით.
ერთეული დიდი ზომის ეფერენტული დაბოლოება ურთიერთქმედებს ცალკეული ნეირონების დენდრიტების დიდი რიცხვთან. ასეთი ულტრასტრუქტურული ორგანიზაცია წარმოადგენს აგზნების იმპულსების ფართო დივერგენციის საფუძველს, რაც იწვევს რომელიმე სტრუქტურის ფარგლებში აგზნების ირადიაციას. ირადიაცია არის მიზანმიმართული, როდესაც აგზნება მოიცავს ნეირონების გარკვეულ ჯგუფს. მეზობელი უჯრედებიდან ერთ ნეირონზე სინაფსური შესასვლელების გაერთიანება ქმნის აქსონზე აგზნების იმპულსების მულტიპიკაციის (გამრავლების) პირობებს, ხოლო ნეირონული ხაფანგი უზრუნველყოფს პროლონგირებულ აგზნებას თავის ტვინში. მსგავსი ფუნქციური კავშირები, თავის ტვინის ცენტრებში შემავალი აფერენტული იმპულსების მცირე რაოდენობის პირობებში, ხელს უწყობენ ეფექტორული ნეირონების ხანგრძლივ მუშაობას.
თავის ტვინში ნერვული უჯრედების აგზნების მექანიზმებთან ერთად არსებობს დამუხრუჭების მექანიზმებიც, რომლებიც ვლინდებიან მათი მოქმედების შეწყვეტის ან შესუსტების პირობებში. აგზნებისგან განსხვავებით დამუხრუჭება წარმოადგენს შემოფარგლულ პროცესს და არის ორი ან მეტის სახის აგზნების ურთიერთქმედების შედეგი. თავის ტვინში წარმოდგენილია სპეციალიზირებული დამამუხრუჭებელი ნეირონები, რომლებიც აგზნების შემთხვევაში თრგუნავენ სხვა ნერვული უჯრედების მოქმედებას. თავის ტვინის სტრუქტურებში უპირატესად ფუნქციონირებს პოსტსინაფსური დამუხრუჭების მექანიზმი, რაც დაკავშირებულია პოსტსინაფსური მემბრანის ხანმოკლე ჰიპერპოლარიზაცისთან და რასაც ეწოდება დამამუხრუჭებელი პოსტსინაფსური პოტენციალი. აგზნებადი პოსტსინაფსური პოტენციალებისგან განსხვავებით დამამუხრუჭებელი პოსტსინაფსური პოტენციალი ვითარდება პოსტსინაფსურ მემბრანაზე დამამუხრუჭებელი მედიატორების (მაგ., გამა–ამინოზეთოვანი მჟავა ან გლიცინი) ზემოქმედების შედეგად. სტრუქტურულად დამამუხრუჭებელი ნერვული უჯრედები წარმოდგენენ მოკლე აქსონებს და განლაგებულნი არიან პოსტსინაფსური დამუხრუჭების ზემოქმედების ქვეშ მყოფი ნეირონის უშუალო სიახლოვეს.
თავის ტვინის მუშაობის ზოგადი მექანიზმები განსაზღვრავენ მისი ცენტრების, თავის ტვინის ქერქების და ქერქქვეშა წარმონაქმნების მოღვაწეობას, აგრეთვე ფუნქციურ კავშირებს თავის ტვინის სხვადასხვა ნაწილებს შორის. მრავალი მათგანის უზრუნველყოფა ხორციელდება ონტოგენეზის დროს ჩამოყალიბებული გზების და ბირთვების მეშვეობით. აფერენტული პროექციული გზები ახორციელებენ აგზნების იმპულსების გადაცემას პერიფერიული სპეციალიზირებული რეცეპტორებიდან თავის ტვინის სხვადასხვა ბირთვების საშუალებით,ტვინის ქერქის ჩათვლითაც კი. სომატოსენსორული რეცეპტორებიდან თავის ტვინში აგზნების გადაცემის ძირითადი გზები გადიან ზურგის ტვინზე. პროექციული გზა თავის ტვინში ინფორმაციას გადასცემს კანის ზეწოლის და შეხების რეცეპტორებიდან, აგრეთვე კუნთების და სახსრების პროპრიორეცეპტორებიდან. რეცპტორებიდან აგზნება მიდის ზურგის ტვინის უკანა სვეტებში, შემდეგ მოგრძო ტვინის ბირთვების და თალამუსის ვენტრობაზალური კომპლექსის გავლით აღწევენ თავის ტვინის ქერქის სომატოსენსორულ მიდამოს. წინა და ლატერალური ზურგტვინ–თალამური ტრაქტებს თავის ტვინში ინფორმაცია მიაქვთ არა მარტო კანის ზეწოლის და შეხების რეცეპტორებიდან, არამედ ტკივილის და ტემპერატურის რეცეპტორებიდანაც. სომატოსენსორული ბოჭკოები სახის კანის რეცეპტორებიდან მიემართებიან სამწვერა ნერვის შემადგენლობაში და თალამუსის უკანა–მედიალური ვენტრალური ბირთვის გავლით აგრეთვე ხვდებიან თავის ტვინის ქერქის სომატოსენსორულ უბანში. ნეირონებს შორის მჭიდრო კავშირი და აგზნების გავრცელების ხაზობრიობა განაპირობებენ თალამუსის ბირთვების და თავის ტვინის ქერქის სომატოსენსორული ზონის სომატოტოპიურ ორგანიზაციას: თავის ტვინის ცალკეულ წარმონაქმნებში ნეირონების განლაგება ზუსტად შეესაბამება მათი რეცეპტორული ველების ლოკალიზაციას სხეულის ზედაპირზე. აფერენტული პროექციული გზების სხვა დიდ ჯგუფს თავის ტვინში ინფორმაცია მიაქვს მხედველობის, სმენის, ყნოსვის, გემოვნების და ვესტიბულური რეცეპტორებიდან. ყველა აღნიშნული რეცეპტორი განლაგებულია თავის მიდამოში და მათგან აფერენტული გზების მეშვეობით შედიან თავის ქალას ნერვების შემადგენლობაში. სპეციფიკური რეცეპტორების თითოეული ჯგუფიდან აგზნება მიდის ქერქქვეშა სტრუქტურების სპეციფიკურ ბირთვებში და აღწევს თავის ტვინის ქერქის სხვადასხვა პროექციულ ზონაში.
გამტარი, პროექციული გზებით აფერენტული აგზნების ხაზობრივი გავრცელების გარდა, თავის ტვინის სტრუქტურებში ხორციელდება აგზნების გენერალიზებული გატარებაც, რაც უზრუნველყოფს ფუნქციურ ურთიერთკავშირს ქერქსა და ქერქქვეშა სტრუქტურებს შორის. ამ უკანასკნელთა შორის მნიშვნელოვანი როლი ენიჭება თავის ტვინის რეტიკულურ წარმონაქმნებს.ისინი მდებარეობენ მოგრძო ტვინში, სახურავის მიდამოში შუა ტვინის დონეზე, აგრეთვე შუამდებარე ტვინის დონეზე, მოიცავენ სუბთალამურ ბირთვს და უკანა ჰიპოთალამუსს და აღწევენ თალამუსი მედიალურ ბირთვებამდე. ჩამოთვლილი სტრუქტურები შეადგენენ აღმავალ, აქტივირებულ რეტიკულურ სისტემას. რეტიკულური სტრუქტურების აქტივაცია ხორციელდება პროექციული სპეციფიკური გზებიდან კოლატერალების მეშვეობით მათში სხვადასხვა სენსორული სიგნალების (სმენითი,მხედველობის, სომატოსენსორული, ვესტიბულური, ყნოსვის) მოხვედრის ხარჯზე. რეტიკულური წარმონაქმნების აღმავალი აქტივაციური ეფექტი გამოიხატება თავის ტვინის ქერქის ყველა ზონის გენერალიზირებული აგზნებით, რაც იწვევს ტვინის სუმარული ბიოელექტრული აქტივაციის დესინქრონიზაციას (რეგისტრირდება ელექტროენცეფალოგრამაზე). ქერქვეშა სტრუქტურების აღმავალი აქტივაციური გავლენა წარმოადგენს თავის ტვინის სხვადასხვა ნაწილების,მათ შორის ქერქის, აგზნების დონის რეგულაციის და სიფხიზლის მდგომარეობის შენარჩუნების ფიზიოლოგიურ მექანიზმს. თავის ტვინში მოხვედრილი გამაღიზიანებლების შემცირება აქვეითებს რეტიკულური წარმონაქმნების აქტივაციურ გავლენას თავის ტვინის ქერქზე, რაც იწვევს ბუნებრივი ძილის განვითარებას.
გენერალიზირებულ, აქტივაციური გავლენა აგრეთვე ხორციელდება ჰიპოთალამუსის და ლიმბური სტრუქტურების მიერ. ჰიპოთალამუსის უჯრედებში წარმოქმნილი აგზნება, მისი ფართო კავშირების წყალობით, ვრცელდება თავის ტვინის სხვა სტრუქტურებზეც. ჰიპოთალამუსის ყველაზე გამოხატული აქტივაციური გავლენა მიმართულია თავის ტვინის ქერქის წინა ნაწილებისკენ, მოიცავს ლიმბურ სტრუქტურებს და თალამუსის ბირთვს. ჰიპოთალამუსის ცენტრების აგზნების მომატების დროს აქტივირდება თავის ტვინის ღეროს რეტიკულური სტრუქტურებიც. ლიმბური სტრუქტურები, რომელთა რიცხვსაც მიეკუთვნებიან ყნოსვის ტვინი, პარაჰიპოკამპური ხვეული, ქერქის საფეთქლის და შუბლის ნაწილები, შიგნითა ურთიერთკავშირების და თავის ტვინის სხვა წარმონაქმნებზე დიდი ზეგავლენის გამო, აგრეთვე ხელს უწყობენ მის გენერალიზირებულ აგზნებას. აქტივაციური გავლენა წარმოადგენს თავის ტვინის მოტივირებული აგზნების საფუძველს. ორგანიზმის შინაგანი მოთხოვნილებების გაჩენის შემთხვევაში ხდება ჰიპოთალამუსის, ლიმბური და რეტიკულური სტრუქტურების (რომლებიც თავიანთი აქტივაციური გავლენით ორგანიზებას უკეთებენ თავის ტვინში მიმდინარე პროცესებს) მოტივაციური უბნების აგზნება, რაც იწვევს მიზანმიმართული ქცევების ჩამოყალიბებას. აღმავალ აქტივაციურ გავლენასთან ერთად თავის ტვინში არსებობს დაღმავალი, ძირითადად კორტიკოფუგალური გავლენა ქერქვეშა სტრუქტურებზე. აღმავალი და დაღმავალი გავლენების ურთიერთქმედება განაპირობებს ორმხრივ კავშირებს თავის ტვინის სტრუქტურებს შორის, რომლებიც განსაკუთრებით გამოხატულნი არიან თავის ტვინის ქერქსა და ქერქვეშა წარმონაქმნებს შორის. აგზნებების მსგავსი რევებერაცია ხელს უწყობს ხანგრძლივი აგზნების კერების შენარჩუნებას, რაც საფუძვლად უდევს ხანმოკლე მახსოვრობის ან ხანგრძლივი ემოციური მდგომარეობების მექანიზმებს.

გაგრძელება  >>>>


პოსტი წარმოადგენს ლალი დათეშიძისა და არჩილ შენგელიას სამედიცინო ენციკლოპედიის ნაწილს. საავტორო უფლებები დაცულია.

  • გაფრთხილება
  • წყაროები: 1. დათეშიძე ლალი, შენგელია არჩილ, შენგელია ვასილ. “ქართული სამედიცინო ენციკლოპედია”. თბილისი, 2005. “ტექინფორმის” დეპონენტი N: 1247. თეიმურაზ ჩიგოგიძის რედაქციით. 2. დათეშიძე ლალი, შენგელია არჩილ, შენგელია ვასილ; “ქართული სამედიცინო ენციკლოპედია”. მეორე დეპო-გამოცემა.  ჟურნალი “ექსპერიმენტული და კლინიკური მედიცინა”. N: 28. 2006. დეპონენტი პროფესორ თეიმურაზ ჩიგოგიძის საერთო რედაქციით.