ფიზიოლოგია და ფუნქციური ანატომია
კუჭქვეშა ჯირკვალი, იგივე პანკრეასი (pancreas) – საჭმლის მომნელებელი სისტემის ჯირკვალი, რომელსაც გააჩნია ეგზოკრინული და ენდოკრინული ფუნქციები.
ფუნქციონალური ანატომია და ჰისტოლოგია. პანკრეასი განლაგებულია რეტროპერიტონეალურად წელის I-II მალების დონეზე; მას გააჩნია თანდათან შევიწროვებული ჭიმის ფორმა, სადაც განასხვავებენ სამ ნაწილს: თავს, სხეულს და კუდს.
პანკრეასის თავი – ორგანოს ყველაზე დიდი ნაწილი (3–7,5 სმ); იგი განლაგებულია ხერხემლის მარჯვნივ, თორმეტგოჯა ნაწლავის შიგნითა ხვეულში. 2–5 სმ სიგანის პანკრეასის სხეული მოთავსებულია ხერხემლის წინ და ოდნავ მარცხნივ; მას გააჩნია უკანა, წინა და ქვედა ზედაპირები. კუდი – ჯირკვლის ყველაზე ვიწრო ნაწილი (0,3–3,4 სმ) – აღწევს ელენთის კარს. პანკრეასის სისქეში კუდიდან თავისკენ მიემართება პანკრეასის სადინარი, რომელიც ერწყმის ნაღვლის საერთო სადინარს (იშვიათად მიემართება დამოუკიდებლად), შედის თორმეტგოჯა ნაწლავის კედელში და იხსნება თორმეტგოჯა ნაწლავის დიდი დვრილის (ფატერის დვრილი) მწვერვალზე. ზოგჯერ გვხვდება პანკრეასის დამატებითი სადინარი, რომელიც ასევე ერთვის თორმეტგოჯა ნაწლავს. პანკრეასის თავის უკან განლაგებულია ქვემო ღრუ ვენა, კარის ვენის დასაწყისი, მარცხენა თირკმლის არტერია და ვენა, ნაღვლის საერთო სადინარი; სხულის უკან მდებარეობს მუცლის აორტა, ლიმფური კვანძები, ფაშვის ღეროს ნაწილი; სხეულის გაყოლებაზე მდებარეობს ელენთის ვენა; კუდის უკან იმყოფება მარცხენა თირკმლის ნაწილი, თირკმლის არტერია და ვენა, მარცხენა თირკმელზედა ჯირკვალი. პანკრეასის წინ მოთავსებულია კუჭი, რომელიც მისგან გამოყოფილია ბადექონის აბგით.
პანკრეასის თავის სისხლმომარაგება ხორციელდება პანკრეატოდუოდენალური წინა და უკანა არტერიებით (ღვიძლის საერთო არტერიის ტოტები) და პანკრეატოდუოდენალური ქვედა არტერიით, რომელიც გამოდის ჯორჯლის ზედა არტერიიდან; სხეულის და კუდის – ელენთის არტერიის პანკრეასის ტოტებით. ვენური სისხლის მიედინება ელენთის, ჯორჯლის ზედა და ქვედა, კუჭის მარცხენა ვენებით და ჩაედინება კარის ვენაში. ლიმფის უკუდინება ხორციელდება პანკრეატოდუოდენალური, პანკრეასის, პილორუსის და წელის ლიმფური კვანძებში.
პანკრეასის ინერვაცია ხდება ელენთის, ღვიძლის, ჯორჯლის ზედა და ფაშვის წნულებიდან გამომავალი ნერვებით, აგრეთვე ცდომილი ნერვის ტოტებით.
პანკრეასი დაფარულია თხელი შემაერთებელქსოვილოვანი კაფსულით, საიდანაც გამოდიან ძგიდეები, რომლებიც ორგანოს ყოფენ წილაკებად მათში განლაგებული სისხლძარღვებით, ნერვებით და წილაკთაშორის გამომტანი სადინრებით. პანკრეასის უდიდესი ნაწილი, რომელიც ასრულებს ეგზოკრინულ ფუნქციას, წარმოდგენილია დაბოლოებითი, სეკრეტორული ნაწილებით (პანკრეასის აცინუსები) და გამომტანი სადინრების სისტემით. პანკრეასის აცინუსი (წილაკის ძირითადი სტრუქტურა) შედგება ერთმანეთთან მჭიდროდ განლაგებული, კონუსის ფორმის 8–12 აცინური უჯრედისგან (ეგზოკრინული პანკრეაციტები), რომლებიც ფუძით გარეთ არიან მიმართულნი (იმყოფებიან საერთო ბაზალურ მემბრანაზე), ხოლო მწვერვალით – ცენტრისკენ. პანკრეაციტებს გააჩნია ცილის სეკრეტის აქტიურად მასინთეზირებელი უჯრედისთვის დამახასიათებელი აგებულება: გრანულარული ენდოპლაზმური ქსელის ელემენტების სიჭარბე, კარგად განვითარებული გოლჯის კომპლექსი და მომწიფების სხვადასხვა სტადიებზე მყოფი ზიმოგენური (სეკრეტორული) გრანულები. გარედან პანკრეასის აცინუსები დაფარულია ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილის თხელი ფენით, სადაც განლაგებულნი არიან სისხლძარღვოვანი კაპილარები, ნერვული ბოჭკოები და ნეირონების მცირე გროვები (განგლიები).
გამომტანი სადინრების სისტემა იწყება პანკრეასის აცინუსებისგან ჩასართავი სადინრებით, რომლებიც ერთიანდებიან წილაკშიდა, შემდეგ კი წილაკთაშორის სადინრებად და ჩაედინებიან პანკრეასის სადინარში. სადინრების დიამეტრის ცვლილების პარალელურად იცვლება მათი კედლის აგებულებაც: ჩასართავი სადინრების სანათურის ამომფენი ერთშრიანი, ბრტყელი ეპითელიუმი წილაკშიდა სადინრებში გადადის კუბურ ეპითელიუმში, ხოლო წილაკთაშორის და პანკრეასის სადინრებში – პრიზმულ ეპითელიუმში; ამ უკანასკნელის ეპითელიოციტებიდან წარმოიქმნებიან და მრავლდებიან ბოკალისებური უჯრედები – ერთუჯრედიანი ეგზოკრინული ჯირკვლები, ენდოკრინული ჯირკვლები; კედელი სქელდება, ყალიბდება ლორწოვანი გარსი. მსგავსი სახის ცვლილებები დაკავშირებულნი არიან სეკრეტის ჩამოყალიბებასთან და ადგილობრივი ენდოკრინული ფუნქციის რეგულაციაში სადინრების მონაწილეობასთან.
ენდოკრინული ნაწილი წარმოდგენილია პანკრეასის კუნძულებით (ლანგენჰასის კუნძულებით), რომლებიც განლაგებულნი არიან პანკრეასის აცინუსებს შორის და მათგან გამოყოფილნი არიან ოდნავ შესამჩნევი შემაერთებელქსოვილოვანი გარსით. დაახლოებით 0,3 მმ დიამეტრის პანკრეასის კუნძულებს ძირითადად გააჩნიათ მრგვალი ფორმა; კუნძულების რიცხვი მატულობს თავიდან კუდისკენ, მათი საერთო რაოდენობა შეადგენს დაახლოებით 1 მილიონს. ისინი წარმოქმნილნი არიან ხუთი ტიპის ენდოკრინოციტებით: α–უჯრედები (10–30%), რომლებიც გამოიმუშავებენ გლუკაგონს; β–უჯრედები (60–80%), რომლებიც გამოიმუშავებენ ინსულინს; δ- და δ1-უჯრედები (5–10%) – გამოიმუშავებენ სომატოსტატინს და ვაზოინტესტინალურ პეპტიდს (ვიპ); PP უჯრედები (2–5%) – გამოიმუშავებენ პანკრეასულ პოლიპეპტიდს. β–უჯრედები უპირატესად განლაგებულნი არიან კუნძულის ცენტრალურ ზონაში. α–, δ– δ1– და PP–უჯრედები – მის პერიფერიაზე (PP–უჯრედები შესაძლებელია შეგვხვდეს პანკრეასის აცინუსებს და სადინრების ეპითელიოციტებს შორისაც). პანკრეასში აგრეთვე აღმოჩენილია უჯრედების განსაკუთრებული ტიპი – აცინოკუნძულოვანი (შერეული ანუ გარდამავალი) უჯრედები, რომლებიც გამოიმუშავებენ ერთდროულად ზიმოგენის გრანულებს და ჰორმონებს; ისინი ძირითადად განლაგებულნი არიან პანკრეასის კუნძულების სიახლოვეს.
ფიზიოლოგია. პანკრეასის ეგზოკრინული (გარესეკრეტორული ანუ ექსკრეტორული) ფუნქცია მდგომარეობს თორმეტგოჯა ნაწლავში პანკრეასის
წვენის სეკრეციაში, რომელიც შეიცავს ფერმენტების ჯგუფს, რომლებიც, თავიანთ მხრივ, ახდენენ კვებითი პოლიმერების ყველა ჯგუფის ჰიდროლიზს; ძირითადი ფერმენტებია ლიპაზა, α–ამილაზა, ტრიპსინი და ქემოტრიპსინი. პანკრეასის წვენში არაორგანული და ორგანული კომპონენტების სეკრეცია ხორციელდება პანკრეასის სხვადასხვა სტრუქტურულ ელემენტებში. სეკრეტის ორგანული კომპონენტების (პროფერმენტების, ფერმენტების, ზოგიერთი პეპტიდური ნაერთის) სინთეზი და სეკრეცია ხორციელდება აცინურ უჯრედებში, რომლებიც შეადგენენ პანკრეასის მთელი მასის დაახლოებით 90%. პანკრეასის წვენის ძირითადი ფერმენტების სეკრეცია ხდება არააქტიური ფორმებით (ტრიპსინოგენი, ქიმოტრიპსინოგენი), ხოლო მათი აქტივაცია ხორციელდება მხოლოდ თორმეტგოჯა ნაწლავში, სადაც ენტეროკინაზას მოქმედებით გარდაიქმნებიან ტრიპსინად და ქემოტრიპსინად. აცინური უჯრედების სეკრეტის მოცულობა დიდი არ არის; პანკრეასის წვენის რაოდენობა ძირითადად განისაზღვრება სადინრების უჯრედების სეკრეციით, სადაც პროდუცირდება სეკრეტის თხევადი ნაწილი, იცვლება მისი იონური შემადგენლობა და რაოდენობა რეაბსორბციის და იონური ცვლის შედეგად.
განასხვავებენ პანკრეასის წვენის სეკრეციის სამ ფაზას: რთულრეფლექტორული, კუჭისმიერი და ნაწლავური. რთულრეფლექტორული ფაზა ყალიბდება პირობით რეფლექტორული (საკვების შესახედაობა და სუნი) და უპირობორეფლექტორული (ღეჭვა და ყლაპვა) გამაღიზიანებელების ზემოქმედებით; პანკრეასის წვენის სეკრეცია იწყება საკვების მიღებიდან 1–2 წუთში. წინა და შუალედური ჰიპოთალამური მიდამოს ბირთვების გაღიზინება ასტიმულირებს სეკრეციას, ხოლო უკანა მიდამოს – ამუხრუჭებს მას. პანკრეასის წვენის კუჭისმიერი ფაზა იწყება საკვებით გადავსების შემდეგ კუჭის გაჭიმვის შედეგად, რაც დაკავშირებულია ცდომილი ნერვის გავლენასთან, აგრეთვე კუჭის მიერ გამოყოფილი გასტრინის მოქმედებასთან. პანკრეასის წვენის სეკრეციის ძირითად ფაზას წარმოადგენს ნაწლავური ფაზა; მას გააჩნია ჰუმორული ბუნება და დამოკიდებულია ორი ნაწლავური ჰორმონის – სეკრეტინის და ქოლეცისტოკინინის (პანკრეოზიმინის) გამონთავისუფლებაზე. სეკრეტინი – პეპტიდური ჰორმონი, რომელიც გამოიყოფა წვრილი ნაწლავის ზედა ნაწილის ლორწოვანი გარსის ენდოკრინოციტების მიერ კუჭის მარილმჟავას ზემოქმედებით; აღნიშნული ჰორმონი ასტიმულირებს ბიკარბონატებით გაჯერებული და მცირე რაოდენობით ქლორიდების და ფერმენტების შემცველი დიდი რაოდენობით პანკრეასის წვენის სეკრეციას. გარდა ამისა, ის უზრუნველყოფს ნეიტრალური გარემოს შექმნას, რაც აუცილებელია პანკრეასის ფერმენტების აქტივაციისათვის. ქოლეცისტოკინინი – წვრილი ნაწლავის ზედა ნაწილის პოლიპეპტიდური ჰორმონი, რომელიც ასტიმულირებს საჭმლის მომნელებელი ფერმენტებით მდიდარი და ბიკარბონატებით ღარიბი პანკრეასის წვენის სეკრეციას.
პანკრეასის სეკრეტორულ ფუნქციაზე გარკვეულ გავლენას ახდენენ ფარისებრი, ფარისებრახლო და თირკმელზედა ჯირკვლების ჰორმონები. პანკრეასის წვენის სეკრეციის სტიმულატორებს მიეკუთვნებიან ისეთი ნივთიერებები, როგორებიცაა დოფამინი, კალციუმის და მაგმიუმის, ცხიმოვანი მჟავების მარილები, ცხიმები, ცილები და სხ.; სეკრეციის ინჰიბიტორებს მიეკუთვნებიან კალციტონინი, ვაზოპრესინი, ადრენალინი, ნორადრენალინი და სხ. შიმშილი იწვევს წვენის მოცულობის და მასში ფერმენტების კონცეტრაციის დაქვეითებას, ხოლო საკვების მიღება ასტიმულირებს პანკრეასის წვენის გამოყოფას. პანკრეასის პარენქიმის ორგანული დაზიანების შემთხვევაში (მაგ., მასში სიმსივნის დიფუზური ჩაზრდის, პანკრეასის სადინრის ობტურაციის, თანდაყოლილი აპლაზიის ან ორგანოს ოპერაციული გზით მოცილების შედეგად) აღინიშნება წვენის გამოყოფის მნიშვნელოვანი შემცირება მის სრულ შეწყვეტამდეც კი (პანკრეასული აქილია).
პანკრეასის ენდოკრინული (ინკრეტორული) ფუნქცია მოიცავს სისხლში მოხვედრილი ზოგიერთი პოლიპეპტიდური ჰორმონის სეკრეციას, რაც ხორციელდება პანკრეასის კუნძულების უჯრედების მიერ. ინსულინის ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა მდგომარეობს ნახშირწყლოვანი ცვლის რეგულაციაში და სისხლში გლუკოზის აუცილებელი დონის შენარჩუნებაში მისი შემცველობის დაქვეითების გზით. გლუკაგონს გააჩნია საპირისპირო მოქმედება. მისი ძირითადი ფიზიოლოგიური როლია სისხლში გლუკოზის დონის რეგულაცია მისი შემცველობის გაზრდის გზით; გარდა ამისა, მას გააჩნია ორგანიზმში მიმდინარე მეტაბოლურ პროცესებზე ზეგავლენის უნარი. სომატოსტატინი აინჰიბირებს გასტრინის, ინსულინის და გლუკაგონის სეკრეციას, კუჭის მიერ მარილმჟავას სეკრეციას და კალციუმის იონების მოხვედრას პანკრეასის კუნძულების უჯრედებში. პანკრეასის პოლიპეპტიდი, რომლის 90%–ზე მეტი გამომუშავდება პანკრეასის კუნძულების PP–უჯრედების და ორგანოს ეგზოკრინული ნაწილის მიერ, თავისი ეფექტით წარმოადგენს ქოლეცისტოკინინის ანტაგონისტს.
